Ѕ≥олог≥¤ > “еор≥¤ гена. √енетичн≥ закони

ќсобливу групу модиф≥кац≥йноњ м≥н≠ливост≥ складають тривал≥ модиф≥ка≠ц≥њ. “ак, при д≥њ високоњ або зниженоњ температури на л¤лечок колорадського картопл¤ного жука кол≥р дорослих тва≠рин зм≥нюЇтьс¤. ÷¤ ознака спостер≥≠гаЇтьс¤ у к≥лькох покол≥нь, а пот≥м по≠вертаЇтьс¤ попередн≥й кол≥р. ¬казана ознака передаЇтьс¤ нащадкам т≥льки п≥д впливом температури на ж≥ноч≥ особини ≥ не передаЇтьс¤, ¤кщо фактор д≥¤в т≥льки на самц≥в. ќтже, тривал≥ модиф≥кац≥њ успадковуютьс¤ за типом цитоплазматичноњ спадковост≥. ћа≠буть, п≥д впливом зовн≥шнього факто≠ра в≥дбуваютьс¤ зм≥ни у тих частинах цитоплазми, ¤к≥ пот≥м можуть ауторепродукуватис¤.

√енотипову, або спадкову, м≥нлив≥сть прийн¤то д≥лити на комб≥нативну ≥ му≠тац≥йну.

 омб≥нативна м≥нлив≥сть пов'¤зана з отриманн¤м нових поЇд≠нань ген≥в у генотип≥. ƒос¤гаЇтьс¤ це у результат≥ трьох процес≥в: а) неза≠лежного розходженн¤ хромосом при мейоз≥; б) випадкового поЇднанн¤ при запл≥дненн≥; в) рекомб≥нац≥њ ген≥в зав≠д¤ки кросинговеру; сам≥ спадков≥ фак≠тори (гени) при цьому не зм≥нюютьс¤, але виникають нов≥ поЇднанн¤ њх, що призводить до по¤ви орган≥зм≥в з ≥нши≠ми генотипом ≥ фенотипом.

ƒарв≥н надавав комб≥нативн≥й м≥н≠ливост≥ великого значенн¤, вважаючи, що пор¤д з добором њй належить важ≠лива роль у створенн≥ нових форм ¤к у природ≥, так ≥ у господарств≥ людини.

 омб≥нативна м≥нлив≥сть широко розповсюджена у природ≥. ” м≥кроор≠ган≥зм≥в, ¤к≥ розмножуютьс¤ безстатевим шл¤хом, виникли своЇр≥дн≥ меха≠н≥зми (трансформац≥¤ ≥ трансдукц≥¤), ¤к≥ привод¤ть до по¤ви комб≥нативноњ м≥нливост≥. ¬се це говорить про вели≠ке значенн¤ комб≥нативноњ м≥нливост≥ дл¤ еволюц≥њ, видоутворенн¤. ѕроте виникненн¤ вид≥в у результат≥ т≥льки г≥бридизац≥њ Ч ¤вище р≥дк≥сне.

ƒо комб≥нативноњ м≥нливост≥ прими≠каЇ ¤вище гетерозису. √етерозис (гр. heteroisisЧ видозм≥ни, перетворенн¤), або Ђг≥бридна силаї, може спостер≥га≠тис¤ у першому покол≥нн≥ при г≥бриди≠зац≥њ м≥ж представниками р≥зних вид≥в або сорт≥в. ѕро¤вл¤Їтьс¤ в≥н у форм≥ п≥двищеноњ життЇздатност≥, зб≥льшенн≥ зросту та ≥нших особливостей.

ћутац≥йна м≥нлив≥сть. ћутац≥Їю (лат. mutatioЧ зм≥на) називають зм≥≠ну, ¤ка зумовлена реорган≥зац≥Їю структур в≥дтворенн¤, перебудовою ге≠нетичного апарату. ÷им мутац≥њ р≥зко в≥др≥зн¤ютьс¤ в≥д модиф≥кац≥й, ¤к≥ не торкаютьс¤ генотипу особини. ћутац≥њ виникають раптово, стрибкопод≥бне, що ≥нод≥ р≥зко в≥др≥зн¤Ї орган≥зм в≥д ви≠х≥дноњ форми.

–ослинникам ≥ тваринникам так≥ зм≥≠ни були в≥дом≥ давно. ћутац≥йн≥й м≥н≠ливост≥ присв¤тили своњ роботи —. I.  оржинський (1899) ≥ √. де ‘риз (1901). ќстанньому належить терм≥н Ђмутац≥¤ї.

“епер в≥дом≥ мутац≥њ у вс≥х клас≥в тварин, рослин ≥ в≥рус≥в. ≤снуЇ багато мутац≥й ≥ у людини. —аме мутац≥¤ми зумовлений пол≥морф≥зм людських по≠пул¤ц≥й: р≥зна п≥гментац≥¤ шк≥ри, во≠лосс¤, кол≥р очей, форма носа, вух, п≥д≠бор≥дд¤ тощо. ” результат≥ мутац≥й з¤вл¤ютьс¤ ≥ успадковуютьс¤ анома≠л≥њ у будов≥ т≥ла, спадков≥ хвороби лю≠дини. « мутац≥йною м≥нлив≥стю пов'¤≠зана еволюц≥¤ Ч процес утворенн¤ но≠вих вид≥в, сорт≥в ≥ пор≥д. «а характе≠ром зм≥н генетичного апарату розр≥з≠н¤ють мутац≥њ, ¤к≥ зумовлен≥: а) зм≥≠ною к≥лькост≥ хромосом (геномн≥), б) зм≥ною структури хромосом (хромо≠сомн≥ аберац≥њ); в) зм≥ною молекул¤р≠ноњ структури гена (генн≥, або точков≥, мутац≥њ).

√еномна м≥нлив≥сть. √аплоњдний на≠б≥р хромосом, а також сукупн≥сть ге≠н≥в, ¤к≥ знаход¤тьс¤ у гаплоњдному на≠бор≥ хромосом, називають геномом. ћутац≥њ, ¤к≥ спричинюють зм≥ну к≥ль≠кост≥ хромосом, називають геномними. ƒо них в≥днос¤ть пол≥плоњд≥ю ≥ гете-роплоњд≥ю (анеуплоњд≥¤).

ѕол≥плоњд≥¤Ч зб≥льшенн¤ диплоњдноњ к≥лькост≥ хромосом шл¤хом додаванн¤ ц≥лих хромосомних набор≥в у результат≥ порушенн¤ мейозу.

—татев≥ кл≥тини мають гаплоњдний наб≥р хромосом (п), а дл¤ зигот ≥ вс≥х соматичних кл≥тин характерний дипло-њдний наб≥р (2п). ” пол≥плоњдних форм спостер≥гаЇтьс¤ зб≥льшенн¤ числа хро≠мосом, кратне гаплоњдному набору: «п Ч триплоњд, 4п Ч тетраплоњд, 5/г Ч пентаплоњд, 6п Ч гексаплоњд тощо. ћа≠буть, еволюц≥¤ р¤ду кв≥ткових рослин йшла шл¤хом пол≥плоњд≥зац≥њ.  уль≠турн≥ рослини у б≥льшост≥ Ч пол≥плоњди.

” селекц≥йн≥й практиц≥ з метою отри≠манн¤ пол≥плоњд≥в на рослини д≥ють критичними температурами, ≥он≥зую≠чим випром≥нюванн¤м, х≥м≥чними ре≠човинами (найб≥льш поширений алка≠лоњд колх≥цин).

‘орми, ¤к≥ виникають у результат≥ зб≥льшенн¤ к≥лькост≥ хромосом одного генома, називаютьс¤ автоплоњдними. ¬≥дома й ≥нша форма пол≥плоњд≥њ Ч алоплоњд≥¤, при ¤к≥й зб≥льшуЇтьс¤ к≥ль≠к≥сть хромосом двох р≥зних геном≥в. јлоплоњди штучно отриман≥ при г≥б≠ридизац≥њ. “ак, √. ƒ.  арпеченко ство≠рив алопол≥плоњдний г≥брид редьки ≥ капусти. ” даному випадку кожний вих≥дний вид маЇ 18 хромосом, а г≥б≠ридний Ч36, бо Ї алопол≥плоњдним.

ѕол≥плоњдн≥ форми в≥дом≥ ≥ у тварин. ћабуть, еволюц≥¤ де¤ких груп найпрос≠т≥ших, зокрема ≥нфузор≥й ≥ рад≥ол¤р≥й, ≥шла шл¤хом пол≥плоњд≥зац≥њ. ” де¤ких багатокл≥тинних тварин пол≥плоњдн≥ форми вдалос¤ створити штучно (туто≠вий шовкопр¤д).

√етероплоњд≥¤. ” результат≥ порушенн¤ мейозу ≥ м≥тозу к≥льк≥сть хромосом може зм≥нюватис¤ ≥ ставати некратною гаплоњдному набору. явище, коли ¤ка-небудь ≥з хромосом у геноти≠п≥ маЇ не дв≥, а три гомолог≥чних хро≠мосоми, називаютьс¤ трисом≥Їю. якщо в≥дбуваЇтьс¤ трисом≥¤ за одн≥Їю парою хромосом, то такий орган≥зм називають трисом≥ком ≥ його хромосомний наб≥р буде 2n + 1. “рисом≥¤ може бути за будь-¤кою з хромосом ≥ нав≥ть за к≥ль≠кома. ѕодв≥йний трисом≥к маЇ наб≥р хромосом 2п+2, потр≥йнийЧ2п+ « тощо.

явище трисом≥њ вперше описано у дурману. ¬≥дома трисом≥¤ ≥ в ≥нших ви≠д≥в рослин ≥ тварин, а також у люди≠ни. “рисом≥ками Ї, наприклад, люди з синдромом ƒауна, “рисом≥ки найчас≠т≥ше нежиттЇздатн≥, бо вони мають р¤д патолог≥чних зм≥н.

ѕротилежне трисом≥њ ¤вище, тобто втрата одн≥Їњ хромосоми з пари у дип-лоњдному набор≥, називаЇтьс¤ моносом≥Їю, а орган≥зм Ч моносом≥ком; його кар≥отип Ч2пЧ1. ѕри в≥дсутност≥ двох р≥зних хромосом орган≥зм буде подв≥йним моносом≥ком (2пЧ2). як≠що з диплоњдного набору випадають обидв≥ гомолог≥чн≥ хромосоми, орга≠н≥зм називаЇтьс¤ нул≥сом≥ком. ¬≥н, ¤к правило, нежиттЇздатний.

≤з сказаного видно, що анеуплоњд≥¤, тобто порушенн¤ нормальноњ к≥лькост≥ хромосом, призводить до зм≥н у будов≥ ≥ зниженн¤ життЇздатност≥ орган≥зму. „им б≥льше порушенн¤, тим нижча життЇздатн≥сть. ” людини порушенн¤ збалансованого набору хромосом вик≠ликаЇ хворобливий стан, в≥домий п≥д загальною назвою хромосомн≥ хворо≠би (див. гл. 5).

’ромосомн≥ аберац≥њ виникають у результат≥ перебудови хромосом. ÷е насл≥док розриву хромосоми з утворен≠н¤м њхн≥х фрагмент≥в, ¤к≥ пот≥м об'Їд≠нуютьс¤, але при цьому нормальна структура хромосоми не в≥дновлюЇть≠с¤. –озр≥зн¤ють чотири основн≥ типи хромосомних аберац≥й: нестача, под≠воЇнн¤ (дупл≥кац≥¤), ≥нверс≥њ, трансло≠кац≥њ.

Ќестач≥ виникають внасл≥док втрати хромосомою т≥Їњ чи ≥ншоњ д≥л¤н≠ки. Ќестачу у середн≥й частин≥ хромо≠соми призводить орган≥зм до загибел≥, втрата незначних д≥л¤нок викликаЇ зм≥ни спадкових властивостей. “ак, при нестач≥ д≥л¤нки одн≥Їњ з хромосом у кукурудзи њњ проростки позбавлен≥ хло≠роф≥лу.

ѕодвоЇнн¤ (дупл≥кац≥¤) пов'¤зане з включенн¤м зайвого дуб≠люючого в≥др≥зка хромосоми. ÷е також веде до виникненн¤ нових ознак. “ак, у дрозоф≥ли ген смужкопод≥бних очей характеризуЇтьс¤ мозањчною мутац≥Їю. “ак≥ особини назива≠ютьс¤ мозањками. Ќаприклад, мозањка≠ми Ї люди, у ¤ких р≥зний кол≥р пра≠вого ≥ л≥вого очей, або тварини певноњ маст≥, у ¤ких на т≥л≥ з'¤вл¤ютьс¤ пл¤≠ми ≥ншого кольору тощо. Ќе виключе≠но, що соматичн≥ мутац≥њ, ¤к≥ впли≠вають на метабол≥зм, Ї одн≥Їю з при≠чин стар≥нн¤ ≥ зло¤к≥сних новоутво≠рень.

якщо мутац≥¤ в≥дбуваЇтьс¤ у кл≥ти≠нах, ≥з ¤ких розвиваютьс¤ гамети, або статев≥ кл≥тини, то нова ознака про≠¤витьс¤ у найближчому або наступних покол≥нн¤х. —постереженн¤ показують, що багато мутац≥й шк≥длив≥ дл¤ орга≠н≥зму. ÷е по¤снюЇтьс¤ тим, що функ≠ц≥онуванн¤ кожного органа збалансо≠ване по в≥дношенню ¤к до ≥нших орга≠н≥в, так ≥ до зовн≥шнього середовища. ѕорушенн¤ ≥снуючоњ р≥вноваги звичай≠но веде до зниженн¤ життЇд≥¤льност≥ ≥ загибел≥ орган≥зму. ћутац≥њ, ¤к≥ зни≠жують життЇд≥¤льн≥сть, називають на≠п≥влетальними. Ќесум≥сн≥ з житт¤м му≠тац≥њ називають летальними (лат.Чсмертельний). ѕроте певна час≠тина мутац≥й може бути корисною. “а≠к≥ мутац≥њ Ї матер≥алом дл¤ прогресив≠ноњ еволюц≥њ, а також дл¤ селекц≥њ ц≥н≠них пор≥д св≥йських тварин ≥ сорт≥в культурних рослин. Ђ орисн≥ї мутац≥њ у поЇднанн≥ з добором лежать в основ≥ еволюц≥њ.

≤ндукований мутагенез. ћутац≥њ по≠д≥л¤ють на спонтанн≥ та ≥ндукован≥. —понтанними називають мутац≥њ, ¤к≥ виникають п≥д впливом нев≥домих при≠родних фактор≥в, найчаст≥ше ¤к ре≠зультат помилок при рекомб≥нац≥њ ƒЌ . ≤ндукован≥ мутац≥њ викликають спец≥ально спр¤мованою д≥Їю факто≠р≥в, ¤к≥ п≥двищують мутац≥йний про≠цес.

—падков≥ в≥дм≥ни у м≥кроорган≥зм≥в, рослин, тварин ≥ людини, у тому числ≥ спадков≥ хвороби ≥ кал≥цтва, з'¤вились у результат≥ мутац≥й. якщо спонтанн≥ мутац≥њ Ч ¤вище досить р≥дк≥сне (час≠тотаЧ10-5Ч10-7), то використанн¤ мутагенних агент≥в значно п≥двищуЇ њхню повторюван≥сть.

‘актори, ¤к≥ здатн≥ ≥ндукувати му≠тац≥йний ефект, називають мутагенними. ¬становлено, що будь-¤к≥ фактори зовн≥шнього ≥ внутр≥шнього середови≠ща, ¤к≥ можуть порушувати гомео≠стаз, здатн≥ викликати мутац≥њ. ƒо най≠сильн≥ших мутаген≥в в≥днос¤ть х≥м≥чн≥ сполуки, р≥зн≥ види випром≥нюванн¤ ≥ б≥олог≥чн≥ фактори.

’≥м≥чний мутагенез. ўе у 1934 р. ћ. ™. Ћобашов в≥дм≥тив, що х≥м≥чн≥ мутагени характеризуютьс¤ трьома ¤кост¤ми: високою проникн≥с≠тю; здатн≥стю зм≥нювати колоњдний стан хромосом; певною д≥Їю на стан гена або хромосоми.

1	2	3	4

Ќазва: “еор≥¤ гена. √енетичн≥ закони
ƒата публ≥кац≥њ: 2005-01-07 (3773 прочитано)